» Цитологични основи на Менделовите закони. Кросинговър-Тема

[Mozo]

Цитологична основа на менделовите закони. Скачени гени.
Кросинговър.

По време на преоткриването на законите на Грегор Мендел цитологията разполага с достатъчно знания за половите клетки и идеята за връзката на наследствените фактори /гените/ с хромозомите е логически подготвена.
Развитието на генетиката преминава през три етапа.
Първи етап. Установяват се две важни правила: 1/ белезите се определят от отделни наследствени фактори (гени), които се предават чрез половите клетки. 2/ при кръстосването белезите на родителите се запазват непроменени в потомството. Тези правила са с голямо значение за развитието на еволюционната теория, защото показват механизма на запазване белезите на вида в поколенията.
Втори етап. Доказва се връзката на гените с хромозомите. Понятието хромозома е въведено от Валдайер през 1888г. През последните 20 години на 19 век Бовъри, Бенден, Рабле и др. установяват факта, че в половите клетки за разлика от соматичните се извършва редукция на хромозомния набор наполовина, а при оплождането, т.е. при сливанетро на мъжката и женската гамета в ядрото се възстановява първичния 2n хромозомен набор, постоянен за всеки вид. При това се доказва, че в зиготата се обединяват половината от бащините и половината от майчините хромозоми.
Трети етап. Анализира се структурата на гена на молекулно равнище. Най-същественият факт, разкриващ ролята на хромозомите е доказателството за ролята им при определяне на пола. Разпадането по пол е 1:1 мъжки – женски. Въз основа на тези открития Томас Морган през 1911г. Формулира хромозомната теория за наследствеността. За нея през 1954г. получава Нобелова награда. Най-общите положения на хромозомната теория са:
Материален носител на наследствеността е клетъчното ядро. Това следва от обстоятелството, че женските и мъжките гамети участват наравно в предаването на наследствените признаци в потомството, въпреки разликата в големината им – еднакво и за двата типа гамети е само ядрото им.
Броят и формата на хромозомите са характерна и постоянна величина за всеки вид. Бройната и морфологична характеристика на хромозомите на всеки вид се означават като кариотип.
Постоянството в броя на хромозомите се поддържа чрез процесите мейоза и митоза /клетъчното делене/. При мейозата диплоидния хромозомен набор се редуцира наполовина до хаплоиден, а при оплождането две хаплоидни ядра се сливат и образуват диплоидна зигота.
Хромозомите в диплоидния набор са две по две еднакви – едната идва от майчиния, а другата от бащиния организъм. Те образуват хомоложни двойки, които се отличават от останалите по форма и големина.
Ако по време на мейозата се промени броя или вида на хромозомите, изменят се и наследствените признаци на индивида, който се развива от такава зигота.
Скачени гени. Броят на хромозомите в телесните клетки рядко надхвърля 60, а броят на гените е многократно по-голям – десетки хиляди. Toва означава, че във всяка хромозома има огромен брой гени. Ако алелните двойки гени RR и Rr са разположени в различни хромозоми, те ще се унаследят независимо една от друга /трети закон на Мендел Ф=9:3:3:1 за независимо унаследяване на белезите/. При анализиращо кръстосване на дихибридите се получават четири фенотипни класа в съотношение 1:1:1:1.
Ако алелите на двата гена са разположени в една хромозома, те ще се унаследят заедно /свързано/. Тогава отношението по фенотип ще бъде два фенотипни класа 1:1. Третият закон на Мендел няма да е в сила за гени, разположени в една хромозома..
Скачени гени се наричат гените, разположени в една хромозома. Унаследяването на белезите определяни от тях се нарича скачено /свързано/ унаследяване, а самото явление – скаченост /свързаност/ на гените. Това е именно причината, която пречи на независимото комбиниране на гените в гаметите на хибрида. По време на мейозата скачените гени се удвояват и разпределят в гаметите едновременно с удвояването и разпределянето на хромозомите. При оплождането тези гени попадат в зиготата /а оттам и в клетките на новия индивид/ заедно с родителските хромозоми. Затова и белезите, които те определят, се унаследяват заедно. Ако гените A, B, C, D, E и F са в една хромозома те образуват група на скачване. За да докаже реалността на това явление, Морган използва опити с мухи от род Дрозофила. При кръстосване на чисти линии мухи със сив цвят на тялото /В/ и нормално развити крила /V/ с мухи с черен цвят на тялото /в/ и недоразвити крила /v/, в първо поколение всички индивиди са със сиво тяло и нормално развити крила.
Когато има анализиращо кръстосване за анализатор се използва женска муха с черен цвят на тялото и недоразвити крила в поколението се получават два фенотипни класа 1 (сиво тяло, нормални крила) : 1 (черно тяло и недоразвити крила). Следователно гените, които определят цвета на тялото и развитието на крилата, се намират в една хромозома и се унаследяват свързано.
Когато за анализатор се използва мъжка муха, в поколението се получават четири различни вида мухи.
Непълно скачване и кросинговър. Ако например от цялото потомство 41,5 % са със сив цвят на тялото и нормално развити крила; 41,5% са с черен цвят на тялото и недоразвити крила; 8,5% - със сиво тяло и недобре развити крила и 8,5% - с черно тяло и нормално развити крила, може да се направи извода, че невинаги скачването на гените е пълно. Морган обяснява нарушаването на скачването на гените с процеса кросинговър. В резултат на него алелните състояния на гените се пренареждат /комбинират/ по нов начин в хомоложните хромозоми. Индивиди, които фенотипно приличат на изходните форми и които винаги преобладават в поколението, Морган нарича родителски тип. Индивиди, които се развиват от гамети, в които са попаднали рекомбинантни хромозоми, Морган нарича рекомбинантен тип /кросинговър/. Те винаги са по-малобройни. В конкретния случай описан по-горе родителският тип е 83%, а рекомбинантния тип – 17%.
Протичането на кросинговър не е задължително. Доказателство за това са резултатите от анализиращо кръстосване на хибридите от първо поколение с анализатор женска муха. Получаването само на два типа мухи показва, че през мейозата в мъжките индивиди не се извършва кросинговър, който засяга двата изследвани гена (цвят на тялото и вид на крилата) т.е. между тези два гена има пълно скачване. Когато в поколението, получено при анализиращо кръстосване с анализатор мъжка муха, има рекомбинантни индивиди, това означава, че през мейозата в женските индивиди се извършва кросинговър, засягащ двата изследвани гени, т.е. скачването между тях е непълно.
Броят на рекомбинантните индивиди зависи от вероятността за извършване на кросинговър: гените в една и съща хромозома се рекомбинират с различна честота. Те са с различна сила на скачване.
Кросинговърът засяга само по една хроматида от всяка хомологна хромозома. Той се осъществява между несестрински хроматиди. По-дългите хромозоми се прекръстосват по-често. Вероятността за кросинговър зависи и от разстоянието между гените: колкото то е по-голямо, толкова и вероятността за кросинговър е по-голяма.
Въведена е единица за определяне на разстоянието между гените, наречена морганид в чест на Томас Морган. Един морганид е разстоянието, при което между два скачени гена се осъчествява кросинговър с честота 1%.
За определяне честотата на кросинговъра се използва определена формула. Използва се анализиращо кръстосване на хибриди от първо поколение хетерозиготни по двата гена. Ако в потомството се получи разпадане в четири фенотипни класа в съотношение 1:1:1:1, това показва, че гените са комбинирани независимо един от друг. Ако в потомството се получи разпадане с преобладаващо мнозинство подобни на родителските форми, това показва, че гените са скачени и то непълно. Индивидите с по-често срещащи се фенотипове са от нормални зиготи, а индивидите с по-рядко срещащи се фенотипове са кросинговър. Ако се определи в проценти количеството на рекомбинантните /кросинговър/ индивиди спрямо общия брой индивиди, на практика се определя честотата, с която се е осъществил кросинговърът между тези два гена.
Използва се формулата

X = a + в . 100, където Х – честота на кросинговъра
n а – брой индивиди с единия рекомбинантен фенотип
в – брой индивиди с другия рекомбинантен фенотип
n – общ брой на индивидите, получени от анализиращото кръстосване
Измерването на разстоянието между гените въз основа на степента на скачването им се използва за съставянето на хромозомни карти /генетични карти/. Те показват последователността, в която са подредени гените по дължината на хромозомата.
Кросинговърът има голямо значение в еволюцията на организмите. Благодарение на него се получават нови, различни от родителските, съчетания на гени в поколението, което може да доведе до увеличаване на приспособителните способности на потомците.
Хромозомата е строго подредена система, в която всеки ген заема точно определено място /локус/, намира се между точно определени други гени, лежи на точно определено място от тях.
До сега са изучени и построени генетичните карти на много хромозоми при различни организми. За най-добре изучени в генетично отношение се считат Дрозофила, хлебна плесен, царевица и др. За тях са съставени карти на всички хромозоми и на тях са посочени локусите на стотици гени. Copyright SCOUT