» Фотосинтеза(Тема)

[Mozo]

Въпрос 8 - Фотосинтеза
[ Подточка 8.1 е развита основно от материала по ФР, а подточка 8.2 - от материала по БФ ]
Структурна организация на фотосинтетичния апарат:
Фотосинтезата (ФС) е процес, при който слънчевата енергия (hν) се превръща в химична енергия. Квантите слънчева светлина се поглъщат от хлорофила (ХлФ, фиг.1), който преминава във възбудено състояние (електрон преминава на по-високо енергетично ниво). При връщането му в основно състояние се излъчва енергия. В процеса на еволюцията, клетките на зелените растения са си изработили механизъм, чрез който улавят тази енергия и я превръщат в енергия на химичната връзка.
Като процес, ФС е открита от Дж. Пристли (1771 г.), който забелязал изменението в състава на въздуха при дишането на животни. В присъствието на зелени растения, въздухът отново ставал годен за дишане и горене.
Общо уравнение на ФС : 6 CO2 + 12 H2O → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Хлоропласти и тилакоидни мембрани, пластиди :
Като цяло се различават три вида пластиди (левкопласти - безцветни, без пигменти; хромопласти - оранжеви; хлоропласти - зелени). Незелените растения са лишени от пластиди и не могат да фотосинтезират. В процеса на еволюцията, диференцирането на различните пластиди се е извършило доста рано. Например, при ФС-бактерии и при Цианобактериите (Cyanobacteria) “все още” няма пластиди. Тяхната роля при тези организми се поема от оцветена част от цитоплазмата, долепена до клетъчната стена. Това е най-примитивната организация на ФС-апарат.
При водораслите има т. нар. хроматофори (разнообразни по форма), в които са съсредоточени пигментите.
При висшите растения се наблюдават обособени пластиди (дисковидни или лещовидни). Хлоропластите стават универсален ФС-апарат. Те съдържат висок процент белтъци (35 - 55 %) и 9 % ХлФ (данните са спрямо суха маса). Много от белтъците са с ензимна активност. Всички ензими на ФС са съсредоточени именно в хлоропластите (редуктази, синтетази, хидролази и др.). Много от ензимите са двукомпонентни, като ролята на простетична група се поема от различни витамини (Vit B, K, E, D). Хлоропластите имат и собствена белтък-синтезираща система. В хлоропластите са съсредоточени 80 % от Fe, 70 % от Zn, 50 % от Cu от целите им количества в листата.
Размерите на хлоропластите са 4 - 10 [μm], а количеството им : 20 - 100 [бр.]. Ограничени са от две мембрани (два липидни бислоя), всяка от които с дебелина ~10 [nm]. Разстоянието между тях е 10 - 30 [nm]. Цялото вътрешно пространство на хлоропласта също е пронизано от мембрани (ламели), като съединени една с друга те образуват плоски цистерни - тилакоиди. Те биват два типа: къси и събрани в пачки (стълбчета), наречени грани (изграждат ги ламелите на граните), в които са разположени една над друга (като монети); дълги, разположени успоредно една на друга и изграждащи ламелите на стромата. Всички ламели (къси и дълги) са потопени в среда със зърнест строеж, наречена строма (модел на тилакоидна мембрана е представен на фиг.2).
След появата на електронния микроскоп са разшифровани вътрешния строеж и ултраструктурата на хлоропластите, като се правят различни предположения относно връзките между двата вида ламели. Един от моделите е т. нар. грануларно-решетъчен модел. Според него, късите (граните) са “захлупени” от дългите, а вътрешните пространства на всички тилакоиди са съединени помежду си. Хлоропластите на повечето водорасли нямат грани, а самите ламели са събрани в групи (пачки) по 2 - 8 [бр.]. При висшите растения (ВР) също не винаги хлоропластите имат гранална структура.
Ламелите на хлоропластите се състоят от глобуларни и липопротеинни субединици. Белтъците и липидите са свързани помежду си в комплекси. Всяка субединица (СЕ) включва пигменти и всички компоненти на ЕТВ. Хидрофилните части на белтъците се съсредоточават на външната повърхност на тилакоидните мембрани. Молекулите на ХлФ са ориентирани в мембраната по определен начин: Фитолната им част (виж по-долу; също - на фиг.1) е потопена в белтъчна глобула и е в контакт с хидрофилните групи на белтъците. Порфириновите ядра са всъщност главите на хлорофилните молекули. Хлорофилните молекули могат да са разположени и в мембраните на стромата.
Хлоропластите в листата растат и се развиват, следвайки своя онтогенеза. Както и при митохондриите (МТХ), тук също началният растежен етап е от т. нар. инициални частици. Това са глобуларни образувания с двойна мембрана, която е по-плътна от обкръжаващата я хиалоплазма. На външен вид инициалните частици на хлоропласти и на МТХ са неразличими. Успоредно с клетъчния растеж, инициалните частици увеличават размера си и придобиват формата на двойно изпъкнала леща. В същото време вътрешната им мембрана се разраства и в нея се образуват гънки. От гънките се откъсват мехурчета, които образуват тилакоидите. Последните са разположени успоредно и запълват цялата строма. На този стадий частиците са видими с обикновен микроскоп (0,3 - 0,5 [μm]) и се наричат пропластиди. Оттук нататък: 1. Ако няма наличие на светлина се развиват МТХ. 2. Ако има светлина се развиват хлоропласти (само тогава).
Молекулите на ХлФ са локализирани в мембраните (тилакоидите). На светло се образуват и двата типа тилакоиди: Дългите се разполагат по цялото надлъжно сечение и образуват тилакоидите на стромата. Късите се разполагат в пачки и образуват граните. Пластидите достигат вече до своя нормален размер. От пропластидите, в отсъствие на светлина, могат да се развият левкопласти или амилопласти (натрупват скорбелни зърна). Най-често левкопласти се образуват в запасните тъкани. Подобно на самите пропластиди, те се характеризират със слабо развита ламеларна структура. Често в левкопластите ламелите запазват връзка с вътрешната обвивка. В стромата на левкопластите могат да се открият различни включения (скорбяла, белтъци и др.).
Хромопластите, от своя страна, са резултат от деградацията на хлоропластите и се образуват за сметка на частичното разрушаване на ламеларната структура и едновременното с това образуване на осмиофилни глобули (разположени в плътен слой), съдържащи каротиноиди.
Как възникват пластидите ? Няма единно мнение по този въпрос. Приема се, че цялата система от развиващи се органели в яйцеклетката се разрушава и около ядрото се наблюдават кръгли образувания, оградени с двойна мембрана. Произходът на инициалните частици става de novo от ядрената обвивка или от ендоплазмената мрежа (ЕПМ, ER). Тоест, те са генетично автономни образувания, което се доказва от факта, че хлоропластите съдържат специфична за тях ДНК и имат собствена белтък-синтезираща система.
Във формиралите се вече клетки пластидите могат да се размножават чрез делене, което се осъществява на стадий пропластиди (висши растения), или при вече формирали се хлоропласти (водорасли, папрати). Делят се или чрез напречни прегради, или чрез пъпкуване (по-рядко). Напречните прегради се образуват посредством оформянето на гънки по вътрешната пластидна мембрана. Докато възникналата гънка не раздели пластида на две, външната мембрана се запазва (тя включва двата дъщерни пластида). После и тя се разкъсва, докато се разделят напълно двата нови пластида.
В процеса на еволюцията, интересен е въпроса с възникването на хлоропластите... Доколкото те са относително независими образувания (способни да се делят, растат и диференцират), възниква хипотезата, че в миналото те (и МТХ) са били самостоятелни организми. Хлоропластите са възникнали чрез симбиоза на автотрофен микроорганизъм (МО) и хетеротрофна клетка-хазяин. Така например, изолирани от бозайници клетки могат да поглъщат фагоцитарно хлоропласти от листа. Хлоропластите преживяват в продължение на 6 клетъчни деления без да се наруши нито една от характеристиките им.
В последствие, отново отделени от животинските клетки, те запазват способността си да извършват фотосинтеза (ФС).
Важно свойство на хлоропластите е движението им. Те се придвижват не само заедно с цитозола, но и самопроизволно. Скоростта на движение е ~ 0,12 [μm/s]. Хлоропластите са равномерно разпределени в клетката, но могат и да се струпват около ядрото или близо до клетъчните стени. Разположението им в клетката в значителна степен зависи от посоката и интензитета на светлината. При малък интензитет, хлоропластите се разполагат перпендикулярно на падащите лъчи (по-добро “улавяне” на светлината). При голям интензитет, хлоропластите застават успоредно (“ребром”) на светлината. В зависимост от светлината се мени и формата им. Например, при голям интензитет хлоропластите придобиват сферична форма.
Основна функция на хлоропластите е извършването на ФС-процес. Доказано е, че в изолирани хлоропласти може да се осъществи целия процес на ФС. При това, хлоропласти има не само в листата. Има ги и в клетки на нефотосинтезиращи органи (стъбла, кореноплоди и др.). Често хлоропласти са откривани не във външните (осветени)части, а в по-вътрешните области на някои тъкани (централния цилиндър на стъблото, зародиши на семена и др.). Структурата и пигментния състав на хлоропластите, разположени в други органи на растенията, са сходни с тези на хлоропластите в листата. Тоест, те също са способни да извършват ФС. Например, ФС на хлоропласти в осевите части на класовете достига до 30 % от общата ФС в растението. Позеленели на светло корени също извършват ФС.
Хлоропластите имат и друга роля: те могат да бъдат източник на хранителни вещества. Също така, те съдържат много витамини, ензими, фитохормони. При липсата на ФС, зелените пигменти участват в метаболитните процеси на клетката.
Пластидни пигменти (ХлФ, каротиноиди, фикобилини) :
През 1818 г. от листа е изолирано зелено вещество. В последствие то е наречено хлорофил (ХлФ), тоест - “зелен лист”. Днес са известни около 10 вида ХлФ, различаващи се по химичен строеж, цвят и разпространение в живите организми. Всички висши растения (ВР) съдържат ХлФ a и ХлФ b. Диатомните водорасли съдържат ХлФ c, а Червените водорасли - ХлФ d. Има и 4 вида бактериохлорофил (също са a, b, c, и d). Съдържат се във фотосинтезиращите бактерии (ФС-бактерии). При ВР, ХлФ a и ХлФ b се различават по цвят и количествено съотношение: ХлФ a е синьозелен, а ХлФ b е жълт. Съответно, ХлФ a : ХлФ b = 3 : 1.

Целият материал: